Chapitre 9 – La migration

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9.1 Introduction

De nombreux animaux effectuent des mouvements saisonniers, diurnes ou liés aux marées (voir Baker, 1977, pour une revue de la littérature), mais la migration des oiseaux intéresse tout particulièrement l’homme, et cela, depuis l’époque biblique (voir par exemple Jérémie 8 : 7).  L’essentiel de l’information actuellement disponible sur les destinations des oiseaux migrateurs a cependant été obtenu durant les 50-60 dernières années.  Le suivi d’oiseaux par radar, des études de retour au lieu d’origine et des expériences de laboratoire ont permis de préciser les voies de migration, la navigation et les mécanismes sous-tendant la migration.  L’étude de la migration est une branche de la biologie des oiseaux qui connaît en fait un développement rapide.  Dans ce chapitre, nous ne tenterons pas de décrire toutes les modalités de tels voyages, mais nous essayerons plutôt de fournir un aperçu écologique et évolutif du sujet.  Pour d’autres aspects de la migration, le lecteur pourra utilement se référer aux discussions de Keeton (1980) et Emlev (1967).

Rougegorge (Erithacus rubecula)

Rougegorge familier (Erithacus rubecula). Un exemple de migrateur partiel. Photo Gaston Gast.

La capacité d’accueil de nombreux habitats montre des changements saisonniers très marqués.  Les régions arctiques en fournissent un exemple extrême : elles peuvent supporter de très grands nombres d’individus en été – les niveaux de productivité étant très élevés à cette époque (voir 5.4.2.) – mais, en hiver, les conditions sont trop dures pour permettre le maintien de nombreux individus.  Lorsque les conditions se détériorent, les animaux exploitant les ressources alimentaires durant l’été arctique ont trois choix possibles : ils peuvent quitter la région, hiberner ou mourir.  Très peu d’oiseaux hibernent (Bartholomew et al. , 1957), mais beaucoup migrent.

De nombreuses régions du monde sont alternativement très productives et très pauvres (Fig. 5.11).  La capacité de gagner ces régions et d’y exploiter leurs ressources lorsqu’elles sont productives, puis de s’en aller avant que les conditions du milieu ne s’y détériorent, présente évidemment un intérêt.  Du fait de leur grande mobilité, les oiseaux peuvent mieux le mettre à profit que la plupart des autres animaux.

Dans ce chapitre, nous mettrons l’accent sur les espèces qui effectuent des mouvements réguliers d’une région à l’autre.  Habituellement, ceux-ci vont d’une zone de reproduction vers une zone d’hivernage et vice-versa, mais, comme nous le verrons, il existe d’autres formes de mouvements.  L’existence d’une transition progressive entre différents types de déplacement et la migration  empêche par ailleurs de donner une définition univoque de la migration.  Dans ce contexte, la plus satisfaisante est peut-être celle de Lack (1945) ; un déplacement régulier, à grande échelle d’une population entre une zone délimitée de reproduction et une zone délimitée d’hivernage.

9.1.1 Les espèces migratrices

Le type de migration, qui nous est le plus familier, concerne les hirondelles et les fauvettes qui (dans l’hémisphère nord) migrent vers le nord pour nicher en été et qui, dès que les ressources en insectes diminuent, retournent vers les tropiques pour hiverner. De nombreux limicoles et de nombreux oiseaux d’eau montrent un autre type de migration. Beaucoup de ces espèces, qui nichent à de hautes latitudes, ne migrent qu’à des latitudes moyennes pour passer l’hiver. En se déplaçant vers des zones essentiellement marines, elles évitent ainsi les conditions très dures qui affectent les centres des grands continents. De nombreux oiseaux sibériens par exemple gagnent l’Ouest européen, et de nombreux oiseaux de l’arctique canadien se dirigent vers les côtes des États-Unis (Fig. 9.1). Le fait que leurs zones d’hivernage leur permettent un bon taux de survie, ne les pousse probablement pas à migrer plus au sud ; un tel déplacement leur demanderait de plus grandes ressources énergétiques et n’aboutirait sans doute pas à une survie plus importante. La migration, par ailleurs, n’est pas l’apanage des oiseaux des latitudes élevées, et de nombreuses espèces qui passent leur vie en Afrique entreprennent de longues migrations. Certaines, comme le Travailleur à bec rouge (ou Quéléa) par exemple, suivent les pluies (voir section 4.3.2).

Quartiers de reproduction et d'hivernage de l'Oie des neiges et du Chevalier combattant

Fig. 9.1. Quartiers de reproduction et d’hivernage de l’Oie des neiges et du Chevalier combattant. L’Oie des neiges migre du Nord canadien vers les plages de l’ouest, du sud et de l’est des USA, tandis que le Chevalier combattant, qui niche dans une vaste région de l’Ancien Monde, hiverne dans une série d’habitats allant des marais de l’Afrique à ceux du sud et de l’ouest de l’Europe. La majorité de ces Chevaliers hivernent en Afrique, mais beaucoup, venant de l’est sibérien, gagnent les zones maritimes tempérées de l’ouest européen. La figure présente aussi les principales zones zoogéographiques.

L’ampleur du phénomène migratoire est difficile à appréhender. Moreau (1972) a passé en revue la situation pour la zone paléarctique. Il a estimé que parmi les 589 espèces d’oiseaux terrestres, 40 % quittent complètement la région pour l’hiver.  Cette évaluation n’inclut pas des espèces comme les canards, les oies et les limicoles qui migrent à l’intérieur de la région Paléarctique. Des estimations détaillées n’ont pas encore été faites pour l’Amérique du Nord, mais la situation est probablement similaire. Sur les 160 espèces de passereaux, nichant au Canada, environ 120 (75%) espèces s’en vont pour l’hiver ; la majorité des individus d’environ 15 des 40 espèces restantes s’en vont aussi.

L’effet d’une compétition entre ces migrateurs et les oiseaux résidents dans les zones d’hiver n’est pas connu.  Moreau (1972) pensait que les migrateurs paléarctiques avaient probablement un impact sérieux sur les oiseaux résidents en Afrique. De plus, et parce que la superficie de l’Amérique centrale est plus petite par rapport à celle de l’Amérique du Nord, il pensait que la compétition entre les migrateurs et les résidents pourrait même être plus forte qu’en Afrique. Brown et al. (1982), cependant, ont calculé qu’il pourrait y avoir 70 000 – 75 000 millions d’oiseaux résidents en Afrique, soit beaucoup plus que ce que pensait Moreau. Et puisqu’il n’y a environ qu’un oiseau sur 15 qui est migrateur, l’effet des migrateurs sur les espèces résidentes est probablement beaucoup moins important que Moreau ne l’a supposé. Néanmoins, cela n’exclut pas l’éventualité d’une compétition entre les espèces migratrices et résidentes. Il peut y avoir aussi des effets locaux, puisque les migrateurs utilisent de manière préférentielle certaines zones ou certains habitats d’Afrique (voir ci-dessous).

Comparativement à l’hémisphère nord, la superficie des terres aux latitudes élevées est moindre dans l’hémisphère sud de sorte que la migration des oiseaux terrestres y est moins extensive.

Migration de la Perruche de Latham

Fig. 9.2. La Perruche de Latham (Lathamus discolor) niche en Tasmanie (et dans quelques îles du détroit de Bass) et presque tous ses représentants migrent vers le nord durant l’été austral.

La figure 9.2 donne un exemple d’une espèce de l’hémisphère sud qui migre au nord durant l’hiver austral, et qui gagne au sud ses lieux de reproduction. Pour les oiseaux de mer l’inverse est vrai, car l’hémisphère sud possède de plus grandes surfaces de mer que l’hémisphère nord (Fig. 9.3). Dans les deux hémisphères, de nombreuses espèces d’oiseaux migrent vers des cieux plus chauds. Certains passent ainsi l’été dans la toundra arctique et l’hiver dans les estuaires. De leur côté, les fauvettes nord-américaines quittent les grandes forêts boréales de conifères en été pour rejoindre les savanes buissonnantes d’Amérique centrale en hiver. Dans ces conditions, il est évident que la nourriture, les conditions climatiques et les types de prédateurs varient fortement entre les habitats d’été et d’hiver.

La forêt tropicale est un habitat que les migrateurs semblent sous-utiliser. La plupart des espèces paléarctiques nicheuses en forêt évitent les immenses et apparemment très riches habitats forestiers tropicaux ; elles utilisent en revanche les savanes boisées ainsi que les milieux buissonnants et ouverts. Les forêts tropicales présentent peu de contrastes saisonniers, et elles sont  peut-être de ce fait déjà complètement occupées (voir Fig. 5.11). Toutefois, dans le Nouveau Monde, la situation est quelque peu différente puisque de nombreuses espèces utilisent les forêts tropicales durant l’hiver boréal. Beaucoup d’entre elles ont des niches qui diffèrent l’une de l’autre et de celles des espèces résidentes, ce qui leur permet de coexister sans compétition. Les espèces migratrices ont aussi tendance à avoir des niches plus larges, moins spécialisées que les espèces résidentes (Keast et Morton, 1980).

La différence observée entre les migrateurs de l’Ancien et du Nouveau Monde, dans leur utilisation des forêts tropicales, est peut-être liée à la géographie de ces deux régions. Par rapport à l’Europe, l’Afrique présente une vaste zone d’hivernage pour les migrateurs, tandis que l’Amérique centrale constitue une aire relativement petite pour les migrateurs nord-américains. Dans ces conditions, la compétition pour l’espace explique peut-être partiellement que les migrateurs nord-américains soient plus nombreux que les autres à hiverner en forêt.

9.2 Évolution de la migration

La migration – c’est l’hypothèse la plus plausible – a d’abord évolué chez les oiseaux qui vivaient aux basses latitudes et qui se dispersaient, vers le nord et le sud, dans des milieux qui n’étaient attractifs qu’une partie de l’année. Un moyen de visualiser cela est d’imaginer une situation qui comporte beaucoup d’oiseaux vivants sous les tropiques et très peu en régions tempérées. Les  individus qui se sont déplacés dans les zones à faible densité d’oiseaux auront eu moins de problèmes de compétition et de ce fait un meilleur succès reproductif. Le coût énergétique pour gagner de telles zones peut avoir été compensé par certains avantages, comme une production plus importante de jeunes. En d’autres termes, cela rejoint l’opinion de Lack (1954) qui suggérait que  » les oiseaux abandonnent leurs quartiers d’hiver, lorsque, en moyenne, la reproduction a plus de chances de succès ailleurs ».

Notre compréhension du développement des voies de migration est encore fort imparfaite. Certaines de ces voies paraissent plutôt curieuses à première vue et résultent vraisemblablement d’une extension graduelle de voies partant de lieux d’hiver ancestraux. Les espèces nichant dans l’Ancien Monde en fournissent les meilleurs exemples. La plupart des espèces migratrices qui nichent en Europe gagnent le sud et hivernent en Afrique. De la même manière, la plupart des espèces qui nichent en Asie centrale volent vers le sud pour hiverner en Asie du sud-est (Moreau, 1952).  Quelques espèces toutefois se comportent différemment. Le Gobe-mouche nain, par exemple, qui niche dans la plus grande partie de la zone paléarctique et qui atteint l’ouest de l’Europe. Tous les oiseaux de cette espèce hivernent en Asie (de l’Inde au sud-ouest de l’Asie), ce qui signifie que des individus nichant sur le bord ouest de cette aire effectuent de très longues migrations. Ne serait-il pas plus simple pour eux de voyager plein sud vers l’Afrique ?

Traquet motteux (Oenanthe oenanthe )

Traquet motteux (Oenanthe oenanthe ). Photo : Charly Farinelle

Le Traquet motteux constitue un autre exemple. Il niche aussi dans toute la région Paléarctique, mais certains individus vont jusqu’à traverser le détroit de Behring vers l’Alaska et l’Ouest canadien, tandis que d’autres nichent en Islande, au Groenland et dans l’Est canadien. Cependant, à notre connaissance, tous les Traquets migrent vers l’Afrique en hiver. Ceux de l’Ouest canadien migrent vers l’ouest à travers l’Asie. Ceux qui nichent dans l’Est canadien entreprennent de longues traversées marines lorsqu’ils volent, au sud-est, vers l’Afrique via l’Europe. Tous ces voyages paraissent longs et hasardeux comparativement aux vols vers le sud pour hiverner en Amérique du Sud. Le voyage que les Traquets de l’Alaska entreprennent est plus de deux fois plus long que celui qu’il pourrait effectuer vers l’Amérique du Sud. Ainsi, tant chez le Traquet motteux que chez le Gobe-Mouche nain, certains individus parcourent des distances qui paraissent inutilement longues. On peut dès lors supposer que, lors de l’extension des aires de nidification, les oiseaux ont continué à retourner dans leurs lieux d’hivernage ancestraux. Il est possible qu’une rupture avec la tradition puisse se produire à un certain moment, mais le risque pour de tels « pionniers » pourrait être très grand. Une telle rupture a pu se produire chez la Pie-grièche écorcheur. Cette espèce niche aussi dans toute la zone paléarctique, mais les oiseaux de l’ouest migrent vers l’Afrique, tandis que ceux de l’est migrent vers le sud-est de l’Asie.

Pie-grièche écorcheur (Lanius collurio)

Pie-grièche écorcheur (Lanius collurio) à l’affut sur une aubépine. Photo : Charly Farinelle

9.3 Autres formes de mouvement

9.3.1 Les migrateurs partiels

Nous avons déjà fait remarquer que les oiseaux retirent des bénéfices considérables de leur capacité à migrer. Toutefois, cela peut aussi comporter des inconvénients, liés par exemple aux dépenses énergétiques, au risque de prédation, ainsi qu’aux conditions écologiques entièrement différentes qui règnent dans les quartiers d’hiver et les sites de reproduction. Pour beaucoup d’espèces, les avantages et les inconvénients relatifs sont bien nets, et de telles espèces sont soit migratrices soit sédentaires. Pour d’autres, les coûts et les bénéfices de la migration peuvent dépendre de l’endroit où les individus vivent. Presque tous les Rouges-gorges de Scandinavie, par exemple, migrent vers le sud pour l’hiver, tandis que la plupart des individus de cette espèce dans le sud du Royaume-Uni sont sédentaires. Dans les zones intermédiaires entre ces régions, par exemple au Danemark, certains Rouges-gorges migrent et d’autres sont sédentaires. De telles espèces sont qualifiées de migrateurs partiels.

Pinson des arbres (Fringilla coelebs)

Pinson des arbres (Fringilla coelebs): mâle en plumage d’hiver, son bec aussi a changé de teinte. Photo : Charly Farinelle

Chez certaines espèces, la proportion de migrateurs à l’intérieur de l’espèce peut varier d’année en année, selon les conditions du milieu. Ainsi, chez les Pinsons des arbres nichant en Scandinavie, il y a plus d’oiseaux qui hivernent sur place après une série d’hivers doux qu’après une série d’hivers durs. Cela correspond justement à ce que l’on pouvait attendre ; être sédentaire est avantageux si l’hiver est doux, mais être migrateur est profitable si l’hiver est dur. Pour une population locale, la tendance à migrer reflétera ainsi le succès relatif de ces deux activités dans son passé récent.

Comparativement à l’hivernage sur place, l’avantage relatif de la migration ne concerne pas que des populations différentes de la même espèce, mais elle concerne aussi des individus différents d’une même population. Dans la plupart des espèces, les mâles dominent les femelles et les vieux dominent les jeunes (WILSON, 1975), et ces différences de statut peuvent affecter les chances de survie d’un individu. Parmi les espèces qui sont des migrateurs partiels, les individus qui s’en vont pour l’hiver sont principalement des femelles et des jeunes. Pour les subordonnés, le coût de la migration peut être compensé par un taux de survie plus élevé que s’ils restaient sur leurs lieux de nidification.

9.3.2 Les invasions

Certaines espèces ne migrent que certaines années. Ces espèces sont principalement des prédateurs ou des oiseaux qui se nourrissent de graines d’arbres. Ils partagent un trait en commun : leurs ressources alimentaires varient fortement d’une année à l’autre. Pour les granivores, leurs arbres produisent de grandes quantités de graines tous les deux ans ou moins fréquemment, et certaines années ils n’en produisent pas du tout. Lorsque cela survient, les oiseaux se déplacent, parfois en nombres très importants ; à ces époques-là, on les trouve en dehors de leur habitat et de leur aire géographique habituelle. Ces oiseaux peuvent être qualifiés d’espèces nomades.

Svärdson (1957) a suggéré que ces oiseaux se comportent comme des migrateurs normaux, excepté qu’ils cessent de migrer une fois qu’ils ont rencontré une zone riche en ressources alimentaires. Certains auteurs (Lack, 1954) ont suggéré que l’émergence d’un tel comportement nomade soit liée à une forte densité de population. Cependant, la situation n’est pas aussi simple. Les effectifs d’oiseaux augmentent les années de bonnes ressources en graines et diminuent après leur raréfaction. Comme les années de bonne production de graines tendent à alterner avec les années de faibles récoltes, les effectifs d’oiseaux tendent à être plus élevés les années de disette et plus faibles les années de forte production. En ce qui concerne le comportement de l’oiseau, il est donc délicat de séparer le facteur « importance des ressources alimentaires  » des effets liés à la densité de population.

Jaseur boréal

Jaseur boréal (Bombycilla garrulus). L’oiseau se nourrit ici de baies de Ligustrum. Photo : Charly Farinelle.

Parmi les espèces nomades, il faut ranger le Bec-croisé et plusieurs Mésanges européennes. Toutes ces espèces consomment des graines d’arbres. Le Jaseur boréal, qui se nourrit principalement de baies, est aussi une espèce nomade. Il en va de même des rapaces qui se nourrissent de petits mammifères (par exemple, des lemmings) dans la toundra nordique ; parmi ces rapaces, il faut citer la Buse pattue et le Harfang des neiges (Fig. 9.4). Le Syrrhapte paradoxal est un cas particulier dans la mesure où, à la différence des autres espèces nomades nichant aux latitudes élevées, on le trouve dans les steppes de l’Asie centrale. Il migre vers l’Ouest européen lorsque sa nourriture principale (des graines de plantes herbacées) fait défaut. Il a l’habitude d’envahir l’Europe en grand nombre, mais durant les cinquante dernières années environ, ses invasions se sont raréfiées. Cette raréfaction résulte peut-être en partie de changements dans son habitat qui auraient réduit l’effectif de sa population.

Plusieurs espèces d’oiseaux d’Australie présentent aussi des mouvements analogues. Ce sont principalement des espèces qui nichent dans des régions arides après de fortes pluies et qui se déplacent ailleurs lorsque survient la sécheresse. Certaines de ces espèces présentent des schémas de déplacement imprévisibles, elles s’arrêtent ainsi dans les zones où il a plu et délaissent celles qui n’ont pas reçu de pluie (Serventy, 1971).

Les irruptions s’accompagnent habituellement d’une forte mortalité, parce que les oiseaux connaissent déjà un manque de nourriture lorsqu’ils se déplacent vers de nouvelles régions. À première vue, ce comportement peut paraître inadapté. Cependant, il n’y a pas d’autres choix que : rester sur les lieux de reproduction sans vivres et sans aucune chance de survie, ou gagner de nouvelles contrées avec une certaine chance de trouver à manger. Dans de telles conditions, un taux de survie supérieur à zéro peut être avantageux pour les espèces nomades. En effet, les reprises de bagues montrent que certains individus retournent sur leurs lieux de ponte, ce qui signifie qu’au moins certains individus nomades survivent jusqu’à la saison de reproduction suivante.

En conclusion, il vaut peut-être mieux considérer les espèces nomades comme un type spécial de migrateur partiel. Les années où il y a suffisamment de nourriture dans ou près des lieux de reproduction, c’est avantageux d’être résident, tandis que durant les années « maigres « , il est préférable d’être migrateur.

9.4 Les réserves de graisse pour la migration

Pour entreprendre leurs longues migrations, les oiseaux ont besoin de réserves énergétiques substantielles, et celles-ci sont constituées d’une accumulation de graisse. C’est la voie la plus économique pour stocker l’énergie, et cela, parce que la graisse fournit plus d’énergie par gramme que les protéines ou les hydrates de carbone. De plus, de l’eau est produite lorsque la graisse est métabolisée, ce qui empêche la déshydratation des oiseaux.

Bécasseau sanderling (Calidris alba)

Bécasseau sanderling (Calidris alba). Photo : Charly Farinelle.

Les réserves de graisse qui doivent être accumulées sont considérables, et le problème est particulièrement crucial chez les petits oiseaux. Pour simplement se maintenir en vie, ils ont besoin de plus de nourriture par gramme de poids corporel que les grandes espèces. Le rapport de leur surface à leur volume (et par conséquent leur taux de déperdition énergétique) est en effet plus élevé que chez ces dernières. En outre, leur vitesse de vol est plus faible et ils doivent de ce fait voler plus longtemps. Leur réserve de graisse juste avant la migration peut doubler leur poids corporel.  Par exemple, la Paruline rayée et le Phragmite des joncs, qui pèsent environ 11 g pendant la plus grande partie de l’année, atteignent 20-22 g juste avant la migration. Nisbet et al. (1963) ont calculé que ces réserves devraient leur permettre de voler pendant 105-115 heures (voir 9.4.1). De même, le Bécasseau sanderling, qui migre des régions arctiques vers les estuaires des zones tempérées, pèse environ 50 g en temps normal et jusqu’à 110 g juste avant la migration. De telles réserves lui permettent de parcourir environ 2000 miles.

Tous les migrateurs n’accumulent cependant pas d’importantes réservent de graisses. De nombreuses espèces ne parcourent que de courtes distances et ne requièrent que de faibles réserves. D’autres, comme les Fringilles, s’arrêtent pour se nourrir chaque jour et n’effectuent que de courtes étapes en une fois.

L’importance des réserves accumulées par les grandes espèces migratrices est relativement mal documentée. Parmi les oiseaux de mer, certains jeunes Puffins quittent leurs lieux de naissance avec d’importantes réserves de graisse. Les Puffins des Anglais, par exemple, quittent leurs colonies britanniques en pesant plus de 600 g, soit 50 % de plus que le poids normal de leurs parents. Beaucoup de ces jeunes Puffins migrent vers les côtes du Brésil et de l’Argentine, à 8000 km de distance. Un oiseau bagué effectua ce voyage en 14 jours à peine, couvrant ainsi en moyenne 570 km/jour.

9.5 Variation sur un thème

Toutes les espèces n’ont pas de schémas simples de migrations pour gagner et quitter les zones de reproduction ou d’hivernage. Chez certaines espèces le schéma de base est modifié, et d’habitude pour de bonnes raisons écologiques. Dans les lignes qui suivent, nous examinerons quelques faits qui s’écartent du schéma classique.

Oie rieuse (Anser albifrons)

Oie rieuse (Anser albifrons). Photo : Charly Farinelle.

Chez plusieurs espèces d’anatidés et de limicoles, les voies de migration de printemps et d’automne sont différentes. Par exemple, l’Oie rieuse, qui niche dans le nord de la Russie, migre vers l’Ouest européen pour l’hiver. Les oies effectuent ce trajet en volant vers l’ouest aux latitudes élevées, pour plonger ensuite, au sud et via la Baltique, vers le Danemark, les Pays-Bas et le Royaume-Uni. Si elles retournaient au printemps par le même chemin, elles rencontreraient des conditions inhospitalières peu après leur départ. Elles les évitent en volant vers l’est aux basses latitudes, et elles ne mettent le cap vers le nord que lorsqu’elles atteignent la longitude de leurs lieux de reproduction. Cette route les maintient hors de la zone arctique aussi longtemps que possible. Le schéma de migration des jeunes oies et des adultes diffère quelque peu. Tous les oiseaux gagnent ensemble les lieux de reproduction. Mais une fois sur place, les adultes s’installent pour nicher, tandis que les jeunes continuent leur chemin vers le nord durant l’été. En suivant le dégel au fur et à mesure qu’il se déplace vers le nord, les jeunes peuvent exploiter une nouvelle source de nourriture sans être en compétition avec les adultes. Ces derniers ne peuvent se déplacer lorsqu’ils nichent, pas plus qu’ils ne peuvent nicher dans les régions les plus nordiques, la bonne saison y étant trop courte (Owen, 1980).

Tadorne de Belon (Tadorna tadorna)

Tadorne de Belon (Tadorna tadorna). Une femelle suivie de deux mâles. Ces derniers ont un tubercule saillant sur le bec. Photo : Charly Farinelle.

Les oiseaux ne migrent pas tous de leurs lieux de reproduction vers leurs quartiers d’hiver. Certaines espèces ont d’autres raisons pour se déplacer d’un endroit à l’autre. Le Tadorne de Belon, qui en Europe niche principalement le long des côtes sableuses, en est un exemple. Comme d’autres anatidés, le Tadorne mue en perdant simultanément toutes les plumes nécessaires au vol, et pendant une certaine période il est incapable de voler. La plupart des adultes de cette espèce entreprennent une « migration de mue » : ils se déplacent de leurs lieux de reproduction vers les îles au nord de la Hollande et à l’entrée de la Baltique, où leur mue a lieu. La migration commence en juillet, mais dès le mois d’octobre les premiers oiseaux commencent à regagner leurs lieux de reproduction où ils restent tout l’hiver (Patterson, 1982).

Une situation similaire existe chez certains pingouins. Chez les Guillemots et chez le Pingouin torda, le jeune quitte la colonie encore incapable de voler et âgé seulement de trois semaines, mais en compagnie de son père. Après ce départ, les adultes muent, en perdant simultanément toutes leurs plumes de vol et en étant de ce fait cloué au sol. Dans les régions boréales, la mue se produit durant les mois d’août et de septembre et, en octobre, les oiseaux sont à nouveau capables de vol. Les Guillemots de troïl retournent alors dans leurs lieux de reproduction, qu’ils continuent à visiter de manière intermittente tout au long de l’hiver.

9.6 La chronologie de la migration

Les migrateurs qui se dirigent vers leurs lieux de reproduction peuvent quitter des régions différentes et avoir des distances différentes à parcourir. Le moment optimal pour nicher sera similaire pour tous : les individus de régions différentes devront donc débuter leur migration à des moments différents pour arriver à la même époque sur leurs lieux de reproduction. Dans ces conditions, on peut se demander comment les oiseaux règlent leur départ de leurs quartiers d’hiver? Chez beaucoup d’espèces, des oiseaux de zones de reproduction sensiblement différentes hivernent ensemble au même endroit.  Ils doivent le quitter pour leurs sites de nidification à différents moments. Il en résulte dès lors, que les ressources alimentaires dans leur lieu d’hivernage ne peuvent pas constituer le facteur proximal contrôlant le moment du départ. Il semble probable que des oiseaux de régions différentes aient mis au point, au cours de l’évolution, des réponses différentes pour établir leur calendrier de migration.

Après la reproduction, beaucoup d’oiseaux restent encore quelque temps sur leurs lieux de nidification et beaucoup d’entre eux muent avant de se mettre à migrer. La plupart des limicoles nichant dans l’Arctique migrent vers le sud sans muer, mais ils s’arrêtent en chemin et muent quelque part sur leur voie de migration. Certaines espèces de fauvettes et de gobe-mouches gagnent des régions au sud de leurs lieux de reproduction où elles cessent de s’alimenter et d’accumuler des réserves de graisse. Une fauvette () qui niche principalement en forêts de conifères au Canada, agit de la sorte en s’arrêtant dans le Nord des États-Unis avant de s’envoler vers le Venezuela.

Martinet noir

Martinet noir (Apus apus). Photo : Charly Farinelle.

Le Martinet noir passe aussi peu de temps que possible dans ses lieux d’hiver. Il arrive en Angleterre après la plupart des autres migrateurs, en fin avril ou en début mai et, si les conditions sont bonnes, commence à nicher immédiatement. Il migre ensuite vers l’Afrique aussitôt que les jeunes ont quitté le nid. Le départ automnal du Martinet dépend ainsi de l’époque à laquelle il commence à nicher et de la vitesse à laquelle il peut élever ses jeunes.

La chronologie de la migration varie fortement entre les espèces, car elle dépend de l’écologie de chaque espèce particulière.

9.7  Sélection naturelle et migration

On considère généralement que les routes et les habitudes de migration ont évolué lentement au cours de longues périodes. Cependant, deux séries de faits indiquent que cela n’est pas toujours vrai.

La première concerne l’importante modification des habitats qui se produisit durant l’époque glaciaire. Au plus fort de la dernière glaciation, il y a de cela 15 000 ans, la plus grande partie de l’hémisphère nord était couverte de glace. Les descendants des espèces, qui avaient vécu en milieu tempéré durant les périodes interglaciaires, se trouvaient confinés dans des régions beaucoup plus au sud de leurs lieux ancestraux de nidification. Ils devaient continuer à migrer vers le nord en été et vers le sud en hiver, mais les distances devaient être beaucoup plus courtes qu’elles ne l’avaient été précédemment. Cependant, lorsque la glace recula, de grandes zones des Aires paléarctiques et néarctiques devinrent à nouveau habitables,  et les oiseaux exploitèrent probablement ces régions au fur et à mesure de leur disponibilité. Pour la plupart des espèces, cela ne signifiait probablement qu’une petite expansion de leur aire de répartition initiale, et ce n’est que plus tard, lorsque la glace régressa vers le nord, que se développèrent les longues routes de migration actuellement connues. Il est important de noter que toutes les voies présentes sont relativement récentes et ont probablement évolué durant les 5 000 -8 000 dernières années. Les voies de migration ont sans doute radicalement changé durant le dernier million d’années, puisque, durant cet intervalle, il y a eu quatre glaciations.

Le Serin cini fournit un exemple très clair d’une évolution récente du comportement migratoire. Il s’agit d’une espèce méditerranéenne qui s’est répandue dans une grande partie de l’Europe au cours du dernier siècle. Les régions qu’il a colonisées sont beaucoup plus froides en hiver que celles de Méditerranéenne, et les colons du nord sont devenus migrateurs. Il ne fait pas de doute, par ailleurs, que la mortalité hivernale est plus forte dans les rangs des individus qui ne migrent pas (Dorst, 1952).

Nous savons maintenant que de nombreux migrateurs nocturnes utilisent certains aspects de la voûte céleste pour s’orienter (Emlen, 1967). Cependant, celle que nous voyions aujourd’hui est sensiblement différente de celle qui était visible il y a 1 000 à 2 000 ans (Agron, 1962). Les espèces utilisant ces constellations ont donc dû s’adapter aux modifications survenues dans leurs repères directionnels ainsi que dans leurs habitats.

Le second type d’argument concernant l’évolution du comportement migratoire provient des études expérimentales. Celles-ci ont montré que la chronologie de certains phénomènes tels que la nervosité migratoire (Berthold et Querner, 1981) et l’accumulation de graisse pour la migration, varie entre différentes populations de la même espèce (Berthold et Querner, 1982). Les études d’une fauvette européenne, la Fauvette à tête noire, utilisant des « hybrides » entre des oiseaux d’Allemagne et des îles du Cap vert, a mis en évidence des comportements migratoires intermédiaires entre ceux des groupes parentaux. Ces études ont démontré que la chronologie de la mue, l’intensité et les modalités de la nervosité migratoire, le schéma saisonnier d’accumulation de graisse sont tous sous contrôle génétique et, de ce fait, rapidement influençable par la sélection naturelle. Les études des Fauvettes des jardins révèlent aussi que les directions innées de migration varient entre différentes populations, ce qui indique que cet aspect de la migration est également sous contrôle génétique (Gwinner, 1981).

Merle noir (Turdus merula). Portrait d'un mâle adulte.

Merle noir (Turdus merula). Portrait d’un mâle adulte. Photo : Gaston Gast.

Les études de migrateurs partiels, tels que le Merle noir, ont montré que les jeunes de parents qui tendent à migrer ont beaucoup plus de chances d’être eux-mêmes migrateurs que ceux de parents sédentaires. En effet, cette caractéristique est si fortement innée qu’une population peut, en l’espace de quelques générations, devenir entièrement migratrice ou sédentaire si les conditions sont telles qu’elles hypothèquent fortement les chances de succès de l’autre forme.

Migrer avec succès est évidemment une chose très importante dans la vie de l’oiseau ; il n’est donc pas surprenant de trouver que de nombreux aspects du comportement migratoire soient sous contrôle génétique strict. Toutefois, ce n’est que dans les dernières années qu’une recherche assidue a confirmé ce que nous attendions.

9.8   Résumé

Ce chapitre analyse certains aspects écologiques et évolutifs de la migration.  Ce terme englobe une série étendue de mouvements, mais sa meilleure définition est la suivante : un déplacement régulier et à grande échelle d’une population entre une zone restreinte de reproduction et une zone limitée d’hivernage.  L’ampleur de la migration est considérable – dans la zone paléarctique, 40 % des espèces d’oiseaux, soit quelque 5000 millions d’individus, quittent leur région pour l’hiver.  Dans les zones d’hivernage, l’arrivée des migrateurs peut entraîner des problèmes de compétition avec les populations locales sédentaires.  Les migrateurs doivent aussi faire face à un autre problème écologique lié aux différences importantes entre leur zone de reproduction et d’hivernage.

Certaines espèces sont des migrateurs partiels.  Dans ce cas, seuls certaines populations ou certains individus migrent.  Les espèces qui effectuent des invasions constituent un type particulier de migrateur partiel.

Les distances migratoires varient de quelques kilomètres à 15 000 km chez la Sterne arctique.  Chez les oiseaux volants d’Europe vers l’Afrique, ou d’Amérique du Nord vers l’Amérique centrale, ces distances sont d’environ 6 000 à 10 000 km.  La distance maximale couverte au cours d’un vol non-stop est d’environ 3 000 km.  Les vitesses de vol varient de 40 à 65 km/h, et les durées de vol sans escale de 46 à 75 heures.  Pour effectuer de tels voyages, les oiseaux consomment leurs réserves (graisses) ; de telles réserves peuvent doubler le poids d’un individu.  10 grammes de graisses d’une fauvette de 12 g lui permettent de voler 105 -115 heures.

Des indices de changements récents des habitats dus aux glaciations et des variations dans les patrons astronomiques suggèrent que les routes de migration puissent ne pas être aussi anciennes qu’on ne le pensait – elles pourraient n’avoir que 5000 à 8000 ans.  De nombreux aspects du comportement migratoire, comme cela a été démontré par des expériences récentes, sont sous un contrôle génétique strict.  Ils peuvent donc être rapidement influencés par la sélection naturelle.  Cela n’est pas surprenant si l’on considère l’importance de la migration dans la vie de l’oiseau.

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Un commentaire pour Chapitre 9 – La migration

  1. VUFFRAY dit :

    Vous m’avez apporté des informations précieuses pour mieux comprendre mes petits amis. Merci !

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